Størstedelen av variasjonen i flora og vegetasjon kan knyttes til variasjon i følgende økologiske faktorer:
- hevd (skjøtselstype; som beite eller slått, intensitet
og varighet, kontinuitet)
- fuktighetsforhold
- markreaksjon (basefattig - baserik)
- næringsforhold (først og fremst nitrogen)
- lysforhold
Kulturbetinget engvegetasjon (eller såkalt seminaturlig engvegetasjon) har oppstått som følge av rydding av trær og busker, og slått og/eller beiting. De mest artsrike typene (av viltvoksende arter) har utviklet seg på udyrket mark som er høstet, men ikke pløyd, innsådd eller gjødslet, og har sin parallell i den "naturlige naturen", der forskjellen er rydding av trær og busker, og langvarig slått og beite som økologisk faktor.
Rydding og/eller høsting av trær eller busker, brenning, beiting og slått fører til åpnere vegetasjon med bedre forhold for lyselskende og konkurransesvake arter. Mange arter som hadde vandret inn i Norden like etter istiden, fikk på nytt gode betingelser, som følge av steinalderbondens tidlige kultivering av landskapet. (Under istidene har det dessuten eksistert store tundra- og steppeområder utenfor isranden. Her beitet store grasetere som mammut, ullhåret neshorn og kjempehjort. Artsinnholdet i mange av dagens grasmarkssamfunn kan til dels være rester etter beitesamfunn som oppstod på den måten.) I tillegg vandret etter hvert nye arter inn, og noen ble innført av mennesket, og som seinere har blitt naturalisert. Menneskets påvirkning endret de naturlige vegetasjonstypene slik at de etter hvert ble erstattet av nye kulturbetingete vegetasjonstyper. Disse vegetasjonstypene domineres av viltvoksende arter, men de avviker fra de naturlige vegetasjonstypene bl.a. ved mengdefordelingen mellom artene. Der opprinnelig vegetasjon var tett skog, vil artsinnholdet også være svært forskjellig, med mange lyskrevende arter i forhold til tidligere, mens skyggeartene stort sett er borte. Når kulturpåvirkningene opphører, skjer en gjengroing og endring i retning av naturlig vegetasjon igjen, for eksempel fra åpen beitemark til skog i ulike suksesjonsstadier. Den lyselskende floraen skygges da ut. De nyrestaurerte engene ved Kirkeby i Maridalen var i 1997 tett (opptil 40 år gammel) løvskog uten særlig vegetasjon i feltsjiktet.
Hevden påvirker også vegetasjonen ved å endre konkurranseforholdene mellom de enkelte artene. Plantene forstyrres regelmessig av slått eller beite, og utsettes for "stress" i form av næringsmangel, som følge av utarming av jorda ved langvarig hevd. Dette favoriserer en rekke småvokste arter med evne til å ta vare på næringsstoffene, og arter som tåler de forstyrrelsene slått og beite medfører. Kraftigvoksende "konkurransestrateger" vil etter hvert gå tilbake. Resultatet er normalt en økning i artsmangfoldet ved kontinuerlig og stabil hevd.
Ny viten har også påvist at mange slåtteengarter inngår et samarbeid med ulike sopper, såkalt mykorrhiza eller sopprot, og får på den måten økt tilgang på vann og næringsstoffer. Samspillet mellom sopp og plante gjør det mulig å vokse der ingen av dem ville klart seg alene. Mange slåtteengarter (særlig orkidéer) kan dessuten ikke spire uten at soppen er til stede.
En rekke faktorer, som slåttetidspunkt, redskapsbruk, beitetrykk, tidspunkt for beitepåslipp m.m. har også betydning. Tilsvarende vil endringer i hevd medføre endringer i vegetasjonen. For eksempel vil tilførsel av gjødsel favorisere de kraftigvoksende konkurranseartene, som, iallfall ved kraftig gjødsling, i løpet av kort tid vil dominere. Sterk økning i beitetrykket vil føre til at kun et fåtall "beitespesialister" overlever.
Når blåknapp, solblom og flekkgrisøre blomstrer, er det på tide å slå
enga. Alle disse artene er typiske slåtteengarter som har bladene samlet i
rosett nær bakken; bladene blir derfor spart av slåttekniven. Tegning: Målfrid
Voll
Generelt kan en si at de artsrikeste eng- og beitemarkene finnes på baserik og nitrogenfattig mark på ekstensivt drevne arealer med lang kontinuitet.
Sammenligning av naturlige og hevdbetingede (kulturavhengige) vegetasjonstyper
Forskjellen mellom naturlige vegetasjonstyper og seminaturlige (hevdbetingede) vegetasjonstyper med samme naturlige miljøfaktorer, er ulike typer hevd (rydding, beite, slått, lauving). Oversikten over naturlige vegetasjonstyper får dermed sin parallell i seminaturlige vegetasjonstyper. Her følger en oversikt:
Naturlig vegetasjon: Heiserie: Lavskog Bærlyngskog, blåbærskog Røsslyng-blokkebærskog Kalklågurtskog
Små, storbregneskog Fattig sumpskog Tørr lågurtskog Engserie: Edelløvskog med alm, ask, lind og hassel Gråor, hegg, svartorskog Høgstaudeskog Rik sumpskog Myrserie: Fattigmyr Mellomrik myr Rik, ekstremrikmyr |
Seminaturlig vegetasjon: Heiserie: Røsslynghei Skrinn magereng, finnskjeggrye Fattig fukthei, røsslyngfukthei Kalkhei Engserie: Magereng, finnskjeggeng Vekselfuktig fattigeng, blåtoppeng Lågurteng
Rikeng Rik fukteng Rik friskmarkseng Rik fukteng Myrserie: Slåtte/beiteprega fattigmyr Slåtte/beiteprega mellomrik myr Slåtte/beiteprega rikmyr
|
Hevding av naturlig vegetasjon til seminaturlig vegetasjon gjør at tidligere heivegetasjon omdannes gradvis til engserie. Jordsmonnet omdannes fra barskogens podsolprofil til slåtte- og beitemarkas brunjordsprofil. Jordsmonnet til en velhevdet slåtte- og beitemark består av moldaktig brunjord, med stor tilgang på næringsstoffer og høy biologisk aktivet, i motsetning til den sure råhumusen i barskogen.
Forskjell slått - beite
Beite skiller seg fra slått på i hovedsak følgende måter:
- mens slått tar alt over slåttekniven er beite selektivt, dvs. at dyra velger selv den mest
smakelige delen av vegetasjonen. Beite favoriserer derfor planter med torner
eller spisse blad (f.eks. roser, slåpetorn og einer), sterkt kiselholdige blad
(f.eks. finnskjegg og sølvbunke) eller med innhold av giftige eller
frastøtende lukt- eller smakstoffer (f.eks. tyrihjelm og soleier).
Forskjellige dyreslag beiter på ulik måte og påvirker derfor vegetasjonen noe
forskjellig. Ku beiter nokså lite selektivt og er ved rimelig antall relativt
skånsomme med markvegetasjonen. Sau (og geit) beiter mer selektivt, og i stort
antall gnager de vegetasjonen mer ned enn storfe.
- ved beite tilbakeføres en stor del av næringsstoffene til marken.
- beite gir punktvis sterkt marktrykk. Dette gjør at tråkksvake planter er mer utbredt i slåtteenger.
Tråkket favoriserer derimot planter som behøver bare flekker for å spire. Små
vannplanter favoriseres av krøttertråkk ved elve- og strandkanter.
- den tradisjonelle slåttedriften med sammenrakning,
tørking, lagring og transport fører til en annen spredning av sporer og frø
enn den beitedyrene gir.
Suksesjoner
Fordi eng og beitemarkene er et resultat av hevd, vil redusert eller opphørt bruk i stor grad påvirke vegetasjonen, både artssammensetningen og mengdeforholdet mellom artene. Konkurransesvake, lyselskende og hevdbegunstigete arter vil etter hvert gå tilbake, og konkurransesterke arter som tidligere ble holdt tilbake av slått og beite, vil øke. Avsluttet høsting vil også, sammen med nedfall av atmosfærisk nitrogen, føre til økt næringsinnhold i jorda.
Suksesjonsforløpet vil være avhengig av vekstforholdene på stedet og de tilstedeværende artenes populasjonsbiologi (bl.a. spredningsevne, spredningsmåte og livslengde). En del hevdbegunstigede arter vil vise en oppblomstring i første fase av suksesjonen, for seinere å forsvinne. Generelt går gjenvoksningen langsommere på tørr, mager mark enn på fuktig og næringsrik. Kalktørrengene på øyene i Oslofjorden er eksempler på enger som vokser svært langsomt igjen. Samtidig går også gjengroingsprosessene seinere i høyereliggende områder enn i lavlandet, og seinere på myr enn fastmark. På næringsfattig og fuktig myr synes det ikke å skje noen reduksjon av artsantall i det hele tatt etter opphør av slått.
På grunn av den sterke reduksjonen i husdyrholdet i Oslo og Akershus, er svært mye av det som finnes av rester av gamle kulturmarkstyper i området inne i ulike gjengroingsfaser, eller suksesjonsfaser. Dette, sammen med tidligere endringer i bruken av arealene, kan gjøre det vanskelig å plassere lokalitetene i en bestemt kulturmarkstype.
Flora
Den store økologiske variasjonsbredden i det gamle jordbrukslandskapet ga vekstvilkår for en rekke planter og dyr. Vi kan dele de kulturbetingete plantene inn i tre økologiske grupper:
- åkerugras
- planter på gårdstun og i vegkanter
- planter i gammel kulturmark (bl.a. slåttemark og beitemark)
Ballblom Foto: Arild
Andresen
Den norske engfloraen har i alt 600-700 arter, av disse
er ca. halvparten rene engplanter, det vil si arter som hovedsakelig, eller bare
finnes i kulturbetinget eng. En del av engplantene har hatt sitt opprinnelige
tilholdsted i det norske naturlandskapet. De har vandret inn på engene fra
naturlig åpne områder, som strender, elvekanter, brannflater, bergknauser og
fjellheier. Andre arter, som har tyngdepunktet i sin utbredelse i andre
klimaområder, har vandret inn med menneskets hjelp.
- Indikatorarter for
naturlig slåtte- og beitemark
Bakkemynte Bakkestjerne Bakkesøte
Bakketimian Ballblom Bergmynte Blåklokke Blåknapp
Brudespore Bråtestarr Drakehode Dunhavre Dunkjempe
Engfiol Engfrytle Enghaukeskjegg Engnellik Fagerklokke
Finnskjegg Fjellrapp Fjelltimotei
|
Flekkgriseøre Flekkmure Flerårsknavel
Gjeldkarve Grov nattfiol Gulaks Gulmaure Harerug
Harestarr Hjertegras Hårstarr Hårsveve Jåblom
Kattefot Knollerteknapp Knollmjødurt Knoppurt
Krattsoleie Kvitbladtistel Marikåper Marinøkkel
|
Marinøkleblom Markfrytle Nattfiol
Nikkesmelle Prestekrage Rundskolm Sandfiol Skogkløver
Smalkjempe Småengkall Solblom Stjernetistel
Storblåfjær Stortveblad Tiriltunge Tjæreblom
Tveskjeggveronika Vill-lauk Vill-lin Vårstarr
Øyentrøst
|
Storblåfjær Foto: Arild
Andresen
Stortveblad Tegning:
Frances Dodman
-
Indikatorarter for gjengrodd
beitemark og slåttemark:
Rester av gamle
kulturmarkstyper er i stor grad preget av gjengroing. Store forekomster av
følgende arter indikerer gjengroing av gammel kulturmark:
Firkantperikum, fredløs,
geitrams, mjødurt, skvallerkål, strandrør, takrør (slåttemyrer), snerprørkvein
og einstape.
De to
siste er typiske gjengroingsarter på rester av gamle
slåtteenger. Totaldominans av snerprørkvein er svært vanlig for
gjengrodde slåtteenger. Dette gjelder også i de første årene i
restaureringsfasen av gjengrodde gamle enger.
-
Indikatorarter for gjødslet natureng (overflatedyrket eng):
Følgende arter kan, ved masseopptreden, brukes som indikatorer på
gjødslet, men ikke pløyd og drenert eng (overflatedyrket slåttemark eller
beitemark):
Hundekjeks, åkertistel,
hundegras, kveke, engsvingel, timotei, engrapp, høymol, sølvbunke, ugrasløvetann
og brennesle.
Gulbelg, stormaure,
gjerdevikke og nyseryllik etablerer seg raskt i gjødslete naturenger og kan
opptre i nokså store mengder.
-
Indikatorarter for gjengrodde dyrka
enger - gjengrodd kultureng eller kulturbeite:
Endel tidligere dyrka enger,
som er overlatt til naturen, har etter hvert fått en relativt artsrik og
fargerik flora med skogstorkenebb, geitrams og hundekjeks. Følgende arter
indikerer gjengrodd kultureng eller kulturbeite:
Bringebær, engrapp,
engreverumpe, engsvingel, geitrams, hundegras, timotei, ugrasbalderbrå og
rødkløver.
-
Permanent
kultureng eller kulturbeite; hevdet
eng som ikke lenger blir pløyd eller gjødslet, men som blir slått eller beitet, ofte kalt
ekre.
Permanent
kultureng ved Slakteren; hevdet
eng som ikke lenger blir pløyd eller gjødslet, men som blir slått. Foto: Helge Viken
|
Dette er
tidligere kulturenger eller kulturbeiter (og åkerteiger) som tidligere har vært
pløyd, drenert, gjødslet og innsådd eller innplantet, men som siden har blitt
utelatt fra åkerrotasjon i en lengre periode, og som fortsatt blitt slått eller
beitet. Denne kulturmarkstypen kan være både fargerik og til dels artsrik, og
har mye til felles med de to foregående, og kan over tid ligne de naturlige
engene, men med unntak av de mest eksklusive slåtte- og
beiteartene.
Størstedelen av de hevdete engene rundt Blankvann er eksempler på dette, der tidligere
fulldyrka enger (og åkerlapper) i dag blir slått eller beitet, og framtrer som
frodige og fargerike (og dels artsrike) "blomsterenger", med et sterkt innslag
av hundekjeks, løvetann og skogstorkenebb, men som mangler typiske slåtte- og
beitemarksarter (som marianøkleblom og bakkesøte).
Mellom alle disse
kulturmarkstypene er det naturligvis glidende overganger, og det er vanskelig i
praksis å skille mellom dem. Dette kommer også av tidspunkt for endring av og
opphør av kulturpåvirkningen.
Du kan lese mer om kulturmark ved å laste ned teksten til årbok
2002: "Verdifull kulturmark Blankvann, Maridalen og Slåttemyra" av Stein Flatby
og Tor Øystein Olsen som PDF-fil. Du kan også laste ned hele årboka som PDF-fil
ved å klikke på linken under.